狗从哪里来？狗的驯化过程远比人们知道的更复杂

▼中科院昆明动物研究所研究中给出的家犬起源传播路径图。

我从哪里来？

凌光 张田堪

狗年很快就要到了。早在2015年底，《科学》杂志在预测2016年重要科学突破时，就把弄清狗的起源和进化之谜列入其中。当时他们的另一项预测是，发现引力波。

发现引力波的预言在2016年如期实现了。然而狗的起源和进化之谜弄清了吗？似乎并没有。

可见，这件事，真的很难。

如果要在这个星球上选出一位人类最好的朋友，那就是狗，这应该没有什么异议。

和猫不同，狗不但是人类最好的朋友，它同时也为人类做出了十分重要的贡献。这从一句成语就可以得到印证——犬马之劳。

正因为狗是如此重要，人们对弄清这位朋友的来历也十分好奇。然而，虽然人们对其他家畜，比如鸡、马、羊之类的来历已经知道得八九不离十，但狗的来历却仍然是扑朔迷离。

大致确定狗的祖先是灰狼

家犬与狼、狐狸、豺和野生猎狗等相似的动物属于同一科。他们共同的名字叫犬科。真正的犬科动物首次出现在500万至700万年前。它开始用四个脚趾行走（第五个脚趾逐渐退化成了残留趾），并且趾间比较靠紧，这种构造很适合捕猎。

从达尔文的时代开始，人们就对家犬的驯化起源问题争论不休。在这个问题上达尔文比较悲观，他认为“大多数家养动物的起源，也许会永远暧昧不明。”狗的多样性如此明显，达尔文倾向于认为狗的祖先很可能是豺，因为豺的多样性也十分明显。

没有任何一种家养动物其外形和性情上的多样性达到狗那样的夸张，想想凶猛的藏獒和温顺哈巴狗之间的巨大差别，而它们居然是同一个物种，这实在让人难以置信。以至于在很长一段时间里，人们认为狗一定起源于数种犬科动物。

达尔文的《物种起源》出版大约100年后，沃森和克里克发现了DNA的双螺旋结构，从而最终确立了DNA就是寻觅已久的遗传物质。有了DNA，寻究物种的起源就有了新的更可靠的方法。

1997年，加州大学洛杉矶分校的科学家率先使用线粒体DNA来追溯狗的祖先，他们将来自世界各地140只不同种类的狗、162只灰狼、5只北美小狼和12只豺的线粒体DNA进行相互比对。研究显示，狗与灰狼的亲缘关系最近，这意味着，狗最可能来自人类对灰狼的驯化。

2003年，美国西雅图的弗雷德·赫奇逊癌症研究中心的研究人员在美国《科学》杂志上报告说，他们分析了85个品种414只纯种狗的基因，将它们相互比较并与狼的基因比较，得出了一些结果。在某个特定品种的狗之间，基因的相似度很高，而不同品种的狗基因存在一定差异。这种差异就像不同种族的人与人之间的差异一样。尽管所有狗的99%的基因是相同的，但剩下1% 的基因差异却决定了狗的品种。

是一次驯化，还是多次驯化？

接下来一个有意思的问题是，狗是在某一个地方被人类一次性驯化，然后向世界各地传播的，还是在不同的地方被独立驯化的？

上世纪90年代，美国加利福尼亚大学的查尔斯·维拉等，把67个品种的狗的线粒体DNA与狼、小狼和豺狼的线粒体DNA作了比较，结果发现，从狗追溯到狼至少有4种分别独立的遗传线索。从这一结果得出的推论是，狗至少分别被4种有效的方式饲养过。因此他们认为，世界范围内的家犬是不同时间、不同地点发生的驯化事件，而且家犬驯化后仍然和狼有基因交流。

根据考古学的成果，世界上最早出土的家犬化石是在中国东北吉林榆树市的周家油坊，距今26000至10000年。在西方，最早的家犬化石证据出土于德国，是一个14000年前家犬的下颌骨化石。另外一个较早的化石证据来源于中东，是出土于以色列的北部，大约距今12000年前的一个小型犬科动物骨架化石。

而根据家犬DNA序列与狼的DNA的差异，维拉等认为人类饲养狗应当是在13500年前——毫无疑问是人类最早驯化的动物。

然而，如果狗在多个彼此相距遥远的地方被独立驯化，那么美洲新大陆的本地狗最具有这种可能性。在1万多年前人类跨过当时冰冻的白令海峡到达美洲，后来冰期结束，白令海峡恢复原貌再次成为一片汪洋，到达美洲的人类后裔与其它大陆上的人彼此隔绝数千年，直到哥伦布再次发现美洲。

欧洲人殖民美洲的时候，带去了他们自己的狗，欧洲人的狗和美洲本地狗之间可能无法避免地发生了混血。幸运的是，考古发掘给我们提供了足够多的美洲狗遗骨。加州大学洛杉矶分校的研究人员想办法收集了48只狗的遗骨，这些遗骨来自现今的玻利维亚、墨西哥、秘鲁以及阿拉斯加，它们生存的年代均早于欧洲移民到达的时间，是毫无疑问的美洲本地狗。

与世界各地的140只（67种）狗以及来自世界大约30个地方的259只狼的DNA对比后，研究人员发现，这些古老的狗与现代狗极其相似，而与狼则有所不同。尤其引起关注的是，阿拉斯加的古代狗更像现代狗而不是本地的狼。这项研究显示，古人是带着已经驯化的狗一道跨越白令海峡的。

学术界关于狗的起源争议大

说法之1

起源于东亚？

在2002年《科学》杂志上，由中国科学院昆明动物研究所与瑞典皇家技术研究院发出的一篇共同报道，在国内外学术界和舆论界引起较大反响。

研究人员采用网络法，通过对包含品种犬在内的家犬数据的遗传结构分析，提出了世界范围内的家犬都来源于一个共同的群体。他们在对家犬起源时间进行了估测后认为，家犬东亚起源的时间为15000或40000年前，驯化地点是在东亚的某一地区。原因是，来自东亚地区的家犬群体具有最高的遗传多样性。就像在现代人类起源的研究中，来自起源地——非洲的人群持有最高的遗传多样性一样，也可以据此推断家犬的起源地为东亚。

此后，中科院昆明动物研究所的研究人员一直继续进行着这个研究。来自2016年本报的一个较新报道是，张亚平院士领导的团队收集了采自世界各地的12只灰狼、27只土狗（未经历品种化的家犬群体）和19只不同品种犬的样品，利用二代基因测序技术对这些样品进行了全基因组测序。基于分析的结果，研究人员推断，从3.3万年前左右开始，东亚南部地区的一些灰狼可能由于被人类居住地周围的食物残余等所吸引，逐渐与其他灰狼群体分离，而与人类慢慢地相互靠近（拾荒者假说）。家犬在这一地区与人类共同生活了上万年之后，于1.5万年前开始向西迁徙。在到达中东地区后，家犬又从这一地区向非洲和欧洲等地辐射扩散，并在1万年前左右到达欧洲地区。

研究还发现，这些迁徙出亚洲的家犬群体中的一个支系又向东迁移。在1万年前左右，这一迁回东亚的家犬群体，在中国北部与东亚家犬群体杂交形成了一系列混合群体。这些混合群体和一些从西部迁回的没有发生混合的群体，又随人类多次迁往美洲地区。

遗憾的是，这个研究结论目前还缺乏考古学发现的支持。目前已发掘的比较古老的家犬化石都不是在东亚南部地区发现的。不过研究人员表示，考虑到考古学研究手段的一些局限性，这一现象也并不让人意外。

▼中科院昆明动物研究所研究中给出的家犬起源传播路径图。

我从哪里来？

凌光 张田堪

狗年很快就要到了。早在2015年底，《科学》杂志在预测2016年重要科学突破时，就把弄清狗的起源和进化之谜列入其中。当时他们的另一项预测是，发现引力波。

发现引力波的预言在2016年如期实现了。然而狗的起源和进化之谜弄清了吗？似乎并没有。

可见，这件事，真的很难。

如果要在这个星球上选出一位人类最好的朋友，那就是狗，这应该没有什么异议。

和猫不同，狗不但是人类最好的朋友，它同时也为人类做出了十分重要的贡献。这从一句成语就可以得到印证——犬马之劳。

正因为狗是如此重要，人们对弄清这位朋友的来历也十分好奇。然而，虽然人们对其他家畜，比如鸡、马、羊之类的来历已经知道得八九不离十，但狗的来历却仍然是扑朔迷离。

大致确定狗的祖先是灰狼

家犬与狼、狐狸、豺和野生猎狗等相似的动物属于同一科。他们共同的名字叫犬科。真正的犬科动物首次出现在500万至700万年前。它开始用四个脚趾行走（第五个脚趾逐渐退化成了残留趾），并且趾间比较靠紧，这种构造很适合捕猎。

从达尔文的时代开始，人们就对家犬的驯化起源问题争论不休。在这个问题上达尔文比较悲观，他认为“大多数家养动物的起源，也许会永远暧昧不明。”狗的多样性如此明显，达尔文倾向于认为狗的祖先很可能是豺，因为豺的多样性也十分明显。

没有任何一种家养动物其外形和性情上的多样性达到狗那样的夸张，想想凶猛的藏獒和温顺哈巴狗之间的巨大差别，而它们居然是同一个物种，这实在让人难以置信。以至于在很长一段时间里，人们认为狗一定起源于数种犬科动物。

达尔文的《物种起源》出版大约100年后，沃森和克里克发现了DNA的双螺旋结构，从而最终确立了DNA就是寻觅已久的遗传物质。有了DNA，寻究物种的起源就有了新的更可靠的方法。

1997年，加州大学洛杉矶分校的科学家率先使用线粒体DNA来追溯狗的祖先，他们将来自世界各地140只不同种类的狗、162只灰狼、5只北美小狼和12只豺的线粒体DNA进行相互比对。研究显示，狗与灰狼的亲缘关系最近，这意味着，狗最可能来自人类对灰狼的驯化。

2003年，美国西雅图的弗雷德·赫奇逊癌症研究中心的研究人员在美国《科学》杂志上报告说，他们分析了85个品种414只纯种狗的基因，将它们相互比较并与狼的基因比较，得出了一些结果。在某个特定品种的狗之间，基因的相似度很高，而不同品种的狗基因存在一定差异。这种差异就像不同种族的人与人之间的差异一样。尽管所有狗的99%的基因是相同的，但剩下1% 的基因差异却决定了狗的品种。

是一次驯化，还是多次驯化？

接下来一个有意思的问题是，狗是在某一个地方被人类一次性驯化，然后向世界各地传播的，还是在不同的地方被独立驯化的？

上世纪90年代，美国加利福尼亚大学的查尔斯·维拉等，把67个品种的狗的线粒体DNA与狼、小狼和豺狼的线粒体DNA作了比较，结果发现，从狗追溯到狼至少有4种分别独立的遗传线索。从这一结果得出的推论是，狗至少分别被4种有效的方式饲养过。因此他们认为，世界范围内的家犬是不同时间、不同地点发生的驯化事件，而且家犬驯化后仍然和狼有基因交流。

根据考古学的成果，世界上最早出土的家犬化石是在中国东北吉林榆树市的周家油坊，距今26000至10000年。在西方，最早的家犬化石证据出土于德国，是一个14000年前家犬的下颌骨化石。另外一个较早的化石证据来源于中东，是出土于以色列的北部，大约距今12000年前的一个小型犬科动物骨架化石。

而根据家犬DNA序列与狼的DNA的差异，维拉等认为人类饲养狗应当是在13500年前——毫无疑问是人类最早驯化的动物。

然而，如果狗在多个彼此相距遥远的地方被独立驯化，那么美洲新大陆的本地狗最具有这种可能性。在1万多年前人类跨过当时冰冻的白令海峡到达美洲，后来冰期结束，白令海峡恢复原貌再次成为一片汪洋，到达美洲的人类后裔与其它大陆上的人彼此隔绝数千年，直到哥伦布再次发现美洲。

欧洲人殖民美洲的时候，带去了他们自己的狗，欧洲人的狗和美洲本地狗之间可能无法避免地发生了混血。幸运的是，考古发掘给我们提供了足够多的美洲狗遗骨。加州大学洛杉矶分校的研究人员想办法收集了48只狗的遗骨，这些遗骨来自现今的玻利维亚、墨西哥、秘鲁以及阿拉斯加，它们生存的年代均早于欧洲移民到达的时间，是毫无疑问的美洲本地狗。

与世界各地的140只（67种）狗以及来自世界大约30个地方的259只狼的DNA对比后，研究人员发现，这些古老的狗与现代狗极其相似，而与狼则有所不同。尤其引起关注的是，阿拉斯加的古代狗更像现代狗而不是本地的狼。这项研究显示，古人是带着已经驯化的狗一道跨越白令海峡的。

学术界关于狗的起源争议大

说法之1

起源于东亚？

在2002年《科学》杂志上，由中国科学院昆明动物研究所与瑞典皇家技术研究院发出的一篇共同报道，在国内外学术界和舆论界引起较大反响。

研究人员采用网络法，通过对包含品种犬在内的家犬数据的遗传结构分析，提出了世界范围内的家犬都来源于一个共同的群体。他们在对家犬起源时间进行了估测后认为，家犬东亚起源的时间为15000或40000年前，驯化地点是在东亚的某一地区。原因是，来自东亚地区的家犬群体具有最高的遗传多样性。就像在现代人类起源的研究中，来自起源地——非洲的人群持有最高的遗传多样性一样，也可以据此推断家犬的起源地为东亚。

此后，中科院昆明动物研究所的研究人员一直继续进行着这个研究。来自2016年本报的一个较新报道是，张亚平院士领导的团队收集了采自世界各地的12只灰狼、27只土狗（未经历品种化的家犬群体）和19只不同品种犬的样品，利用二代基因测序技术对这些样品进行了全基因组测序。基于分析的结果，研究人员推断，从3.3万年前左右开始，东亚南部地区的一些灰狼可能由于被人类居住地周围的食物残余等所吸引，逐渐与其他灰狼群体分离，而与人类慢慢地相互靠近（拾荒者假说）。家犬在这一地区与人类共同生活了上万年之后，于1.5万年前开始向西迁徙。在到达中东地区后，家犬又从这一地区向非洲和欧洲等地辐射扩散，并在1万年前左右到达欧洲地区。

研究还发现，这些迁徙出亚洲的家犬群体中的一个支系又向东迁移。在1万年前左右，这一迁回东亚的家犬群体，在中国北部与东亚家犬群体杂交形成了一系列混合群体。这些混合群体和一些从西部迁回的没有发生混合的群体，又随人类多次迁往美洲地区。

遗憾的是，这个研究结论目前还缺乏考古学发现的支持。目前已发掘的比较古老的家犬化石都不是在东亚南部地区发现的。不过研究人员表示，考虑到考古学研究手段的一些局限性，这一现象也并不让人意外。

10500年前

说法之2

起源于欧洲？

2013年11月15日，美国《科学》杂志发表了芬兰图尔库大学奥拉夫·塞尔曼研究团队的文章，作者的结论是，狗大约是在1.88万年至3.21万年前在欧洲驯化的。当时狼与欧洲狩猎者接触，并分享狩猎者给它们的食物，由此欧洲人教会了狼如何坐下、取物、翻滚，并帮助人类狩猎，从而让狼变成了狗。

研究人员从阿根廷、比利时、德国、俄罗斯、瑞士和美国收集了18种犬科动物的化石并提取了线粒体DNA，这些动物化石最早可追溯至3.6万年前，其中有2008年10月比利时皇家科学院的古生物学家在古耶特洞穴发现的距今3.17万年的狗头盖骨化石。

在把这18种犬科动物的线粒体DNA序列与来自49只现代狼和77只现代犬的线粒体DNA序列进行对比后，塞尔曼等人建构了一个线粒体DNA遗传树来揭示它们之间的关系。在分析了这个遗传树的全部信息后，研究人员认为几乎所有现代犬都与古欧洲犬科动物有更密切的亲缘关系，但与中国或东亚的狼关系并不密切。这一遗传树还确定了四个现代犬进化分支，并确认欧洲是狗驯化的主要中心。

不过，这个研究只是检测了狼和狗的线粒体DNA，并没有进行细胞核DNA的测序和比对，也没有进行Y染色体DNA的测序和比对，同时研究人员没有比对来自中东或中国的狼和狗的DNA，因此，他们的研究从严格意义上来说并不全面，因此缺少足够的说服力。

说法之3

起源于中东？

在塞尔曼团队的研究结果发表之前，瑞典乌普萨拉大学的林德布拉德·托赫团队在2013年3月21日英国《自然》杂志发表的一篇文章却认定，狗起源于中东。他们采用的是对狗和狼全基因组测序的方法，而且比较了狼和狗参与食物消化的基因。狼是食肉动物，而狗是杂食动物，因此从狼演化到狗的一个关键是，狗应该逐渐产生和拥有消化淀粉食物（碳水化合物）的基因。

从消化淀粉的基因突变可以看到，现代狗的祖先是在食用富含淀粉的饮食中演变的，相较于以肉为食的狼，这是早期狗驯化过程中的关键步骤。在长达几个世纪食用人类给予的富含淀粉的食品后，狗终于具备了消化淀粉食物的基因。因此，这一研究支持“狗是被早期人类定居点的剩饭剩菜吸引过来的狼进化而来”的观点。

人类的淀粉类食物当然是因为在农业发展和发达之后，人类能大量享用麦类和谷类食物才能分给狼一杯羹。由此推论，在大约1万年前中东地区农业起源时，狼开始在人类聚居地和垃圾堆附近游荡，从而出现了犬类的驯化。不过，中东不是一个严格的地理范畴，它几乎涵盖整个西亚，并包含部分北非地区。但是，从中东地区当时最早的人类定居点杰里科城发现迄今最早的人工小麦可以推论，狗起源于中东（西亚）。

然而，这个观点的弱点在于，狗的化石出现的时间与农业革命的时间不符。狗的驯化在农业革命之前很早就发生了。这并不符合该研究提出的人们在农业革命之时和之后用淀粉类食物喂养野狼才将其驯化为狗的结论。

或许，狗的驯化过程要远比人们认识到的复杂得多，现在的人们只是管中窥豹。